මානව පරිණාමය නම් වූයේ මිහිමත ජීවය, මනුෂ්‍යත්වය බවට පත්වීමේ නොනිමි කතාන්දරයයි. මීට වසර මිලියන පහකට පෙර පෘථිවියේ මිනිසුන් නොසිටි අතර, එවකට සිටි වානරයින් සහ වඳුරන් අතර පෙනුමෙන් හෝ හැසිරීමෙන් මිනිසුන්ට සමීපව සමානකම් ඇත්තවුන් හඳුනාගත නොහැකි තරම් විය. මධ්‍ය මයෝසීන යුගයේ (දළ වශයෙන් අදින් වසර මිලියන 16–11.6) හෝ අග මයෝසීන යුගයේ (අදින් වසර මිලියන 11.6–5.3) වාසය කළ වානර විශේෂ අතර හොමිනිඩ් පවුලේ වෘක්ෂ මූලය සොයා ගත හැකි බව සාමාන්‍ය මතය වේ. අණුක විද්‍යාත්මක ඇස්තමේන්තු (Genetic Molecular Clock) මත පදනම් වූ ප්‍රවේණික දත්ත පශ්චාත් මයෝසීන් පරම්පරාවකින් නූතන මානව වර්ගයාගේ සම්භවය සිදුවූ බවට වන මතයට සහාය දක්වයි (Chen & Li 2001). විවිධ යුරේසියානු සහ අප්‍රිකානු මයෝසීන ප්‍රිමාටා සාමාජිකයින්, මුල් මානව පවුලේ මුතුන් මිත්තන් විය හැකි බවට ඒ තුළින් අනුබල දී ඇති අතර, එය ප්ලියෝසීන යුගයේදී (අදින් වසර මිලියන 5.3–2.6) ෆොසිල විද්‍යාත්මක වාර්තා ඇසුරේ දර්ශනය වේ. මේ පිළිබදව විද්වතුන් අතර වුවද එක් සම්මුතියක් නොමැති වුවද, මෙම ප්‍රිමාටා ලක්ෂණ දරන ෆොසිල වර්තා ලෙස, කෙන්යාපිතෙකස් (Kenyapithecus), ග්‍රයිපොපිතෙකස් (Griphopithecus), ඩ්‍රයෝපිතෙකස් (Dryopithecus), ග්‍රෙකෝපිතෙකස් (Graecopithecus), ඖරනෝපිතෙකස් (Ouranopithecus), සම්බුරුපිතෙකස් (Samburupithecus), සහෙලන්ත්‍රොපස් (Sahelanthropus), සහ ඔරියොන් (Orrorin) යන ෆොසිල නිශ්චිතවම අයත් වේ.
මයෝසීන යුගය හා මානව පරිණාමය
සහෙලන්ත්‍රොපස් (Sahelanthropus), ඔරියොන් (Orrorin) සහ අරිඩිපිතෙකස් (Aridipithecus) ඇතුළු පළමු හොමිනින් (මිනිස් පරම්පරාවේ ද්විපාද වානරයන්) අප්‍රිකාවේ මයෝසීන් අවසානයේ පෙනී සිටියේය. චිම්පන්සින් හා මිනිසුන් එකිනෙකාගෙන් වෙන් වී අපසරණය වූයේ ද මෙම කාලවකවානුවේ දී යැයි සැලකේ. පසුගිය වසර 20 තුළ, මයෝසීන යුගයේ වූ ෆොසිල වාර්තාවල නව සොයාගැනීම්, අප්‍රිකානු වානරයන්ගේ සහ නූතන මිනිසුන්ගේ පරිණාමය පිළිබද මෙතෙක් දැන සිටි කාලය, භූ විද්‍යාව සහ හේතුඵල විද්‍යාව පිළිබඳ අපගේ අදහස් අභියෝගයට ලක් කර ඇත. අප්‍රිකානු වානරයන්ගේ සහ මිනිසුන්ගේ පොදු මුතුන් මිත්තන් අප්‍රිකාවෙන් හමුවනු ඇතැයි ඩාවින් අනාවැකි පළ කළේ ය. එහෙත් වානර මානව ෆොසිල බහුතරය හමුවන්නේ යුරෝපයෙන් සහ ආසියාවෙන් ය.
ඩාවින්ගේ අප්‍රිකානු මානව සම්භවය පිළිබද අනාවැකිය කෙසේ වෙතත් 1920 ගණන්වල කෙන්යාවේ සොයාගැනීම් මගින් තහවුරු වූ බවක් පෙනෙන්නට තිබූ අතර, ඉන් අනතුරුව පර්යේෂකයින්ගේ වැඩි අවධානය අප්‍රිකානු මහද්වීපය වෙත යොමු වී ඇත. 1933 දී Arthur Hopwood විසින් නම් කරන ලද ප්‍රොකොන්සල් (Proconsul), අප්‍රිකානු වානරයන්ගේ සෘජු පූර්වජයෙකු ලෙස පුළුල් ලෙස පිළිගනු ලැබූ අතර, 1962 දී Louis Leakey විසින් කෙන්යාපිතෙකස් (Kenyapithecus) අනාවරණය කළ විට, බොහෝ දෙනා විශ්වාස කළේ හොමිනිඩ් පවුලේ පැරණිතම සාමාජිකයා අප්‍රිකාවෙන් සොයාගෙන ඇති බවයි (Leakey 1968). ග්‍රීසියේ Louis de Bonis සහ හංගේරියාවේ Miklos Kretzoi ගේ සොයාගැනීම් සමඟ යුරෝපය වෙත නැවත අවධානය යොමු වූයේ 1970 ගණන්වලදීය. එහි දී එම නව ෆොසිල වාර්තා වන ඖරනෝපිතෙකස් (Ouranopithecus) සහ රැද්‍රාපිතෙකස් (Rudapithecus) හුවා දක්වමින් පර්යේෂකයන් තර්ක කළේ මෙම ෆොසිල ආදිතම මානව පූර්වජයෙකුට සමීපව හෝ සෘජුවම සම්බන්ධ බවයි (Begun et al. 2012). යුරෝපයේ එම නව සොයාගැනීම් තිබියදීත්, බොහෝ පර්යේෂකයන් දිගින් දිගටම ඉදිරියට ගෙනගියේ මනුෂ්‍යත්වය අප්‍රිකාවේ ආරම්භ වූ බවට ඩාවින්ගේ අදහසයි, ඒ අනුව යුරෝපීය සම්භවය නියෝජනය කරන්නේ මානව පරිණාමීය ගමන්මගේ පසුකාලීන අර්ධයක් වන අතර, එය අප්‍රිකානු පරම්පරාවේ මූලාරම්භයෙන් පසුව යුරෝපයට සංක්‍රමණය වූ බව වර්තමාන පර්යේෂණ ආශ්‍රයෙන් තහවුරු වී ඇති මතයයි (Wilshaw 2018).
1980 දශකයේ පකිස්ථානයෙන් වඩාත් සම්පූර්ණ ෆොසිල නිදර්ශක සොයා ගැනීම බොහෝ පර්යේෂකයන් නිගමනය කළේ කෙන්යාපිතෙකස්, රාමාපිතෙකස් (Ramapithecus), හෝ රැද්‍රාපිතෙකස් ලෙසින් විවිධ ලෙස හඳුන්වනු ලබන ෆොසිල වානරයන් ඇත්ත වශයෙන්ම Leakey හ‍ෙ Kretzoi යෝජනා කළ පරිදි මිනිසුන්ට සමීපව සම්බන්ධ නොවන බවයි (Pilbeam 1966). Ramapithecus ඔරංඔටන්ගේ සමීප ඥාතියෙකු ලෙස නැවත අර්ථකථනය කරන ලද අතර (Prasad 1982), එහි ගණනාමය (genus name) මීට පෙර නම් කරන ලද සිවාපිතෙකස් (Sivapithecus) සමඟ සමානාර්ථ දැරීය. මෑතක දී අනාවරණය කරගන්නා ලද මානව පරිණාමය පිළිබද නව සොයාගැනීම් මානව වර්ගයාගේ අප්‍රිකානු සම්භවය පිළිබද අදහස වඩාත් ශක්තිමත්ව ගොඩනැගීමට දායක වී ඇත (Lipson & Pilbeam 1982). බොහෝ විද්‍යාඥයින්ගේ අදහස අනුව ග්‍රයිපොපිතෙකස් (Griphopithecus) හොමිනිඩ් පවුලේ ආදිතම පූර්වජයා ලෙස සැලකේ (Begun 2000). එම මානවයා දළ වශයෙන් වසර මිලියන 16 සිට 16.5 දක්වා කාලය තුළ ප්‍රථම වරට ජර්මනියෙන් හා තුර්කියෙන් හමු වූ ඝන එනමල් සහිත, ශක්තිමත් හකු සහිත වානර වර්ගයකි (King et al. 1999). විශේෂයෙන් ප්‍රොකොන්සල් (Procunsal) වැනි ආදි මානව දත් සමග සැසදීමේ දී ග්‍රයිපොපිතෙකස් දරණ දත් වඩා නවීන පරිණාමීය ලක්ෂණ පෙන්වයි (Mortzou & Andrews 2008). නමුත් ප්‍රොකොන්සල් සහ මධ්‍යම මයෝසීන හොමිනිඩ් සාමාජිකයින් සාමාන්‍ය වඳුරෙකුට වඩා උකුලේ, මැණික් කටුවෙහි සහ අතෙහි වැඩි සංචලතා පරාසයක් සහ බලවත් ග්‍රහණය කිරීමේ හැකියාවන් (Powerful Gripping Abilities) පෙන්නුම් කරයි. එය කායච්ඡේද විද්‍යාත්මකව ව්ස්තාපිත මානව පරිණාමයේ පළමු ලක්ෂණය ලෙස ගිණිය හැකි ය.
යුරෝපීය වානර මානව ෆොසිල අතර ඩ්‍රයපිතෙකස් (Dryopithecus) අවශේෂ විශේෂ වේ. එම වානර මානව විශේෂය අර්ථ දක්වනු ලැබුවේ ප්‍රංශයෙන් හමුවූ කොටස් තුනකින් යුතු වූ පිරිමි හකු අස්ථි කැබැල්ලකින් (Solà & Köhler 1993) හා Humerus අස්ථියේ මධ්‍ය කොටසකිනි (Morbeck 1975). ග්‍රීසිය, ස්පාඤ්ඤය සහ හංගේරියාවෙන් වඩාත් සම්පූර්ණ නිදර්ශක සොයා ගැනීමත් සමඟම, මහා වානර සහ මානව පරිණාමය පිළිබද උනන්දුවක් දක්වන පර්යේෂකයන් අතර අවධානය නැවත යුරෝපය වෙත යොමු විය (O’Connor 1976). වසර මිලියන 12කට පමණ පෙර ඩ්‍රයපිතෙකස් පෙනුම එම අවස්ථාවේදීම සිවාපිතෙකස්ගේ ප්‍රථම පෙනුමට සමාන හා සමාන්තර වන අතර, එයින් ඇඟවෙන්නේ ඔවුන් වසර මිලියන 13 සිට 16 දක්වා වූ කාලය තුල දී පොදු පූර්වජයෙකුගෙන් අපසරනය වී ඇති බවයි (Andrews 1983; Kelley 1988). පසුකාලීන විශේෂ හා සසඳන විට සාපේක්ෂව ප්‍රාථමික වීමට අමතරව, ඩ්‍රයපිතෙකස්ගේ දත් තුනී එනමලයක් සහ වටකුරු බවින් අඩු දන්ත දාර (less rounded cusps) සහිත ය (Andrews 1983). පසුකාලීනව ඇති වූ ඩ්‍රයපිතෙකස් , හිස්පැනෝපිතෙකස් (Hispanopithecus) (Almécija et al. 2007; Alba et al. 2012), රුද්‍රාපිතෙකස් (Deane et al. 2013), හා ඖරනෝපිතෙකස් (de Bonis & Koufos 2014) වඩා පශ්චාත් හිස්කබලෙන් ව්‍යුත්පන්න වූ පරිණාමීය ලක්ෂණ ජීවමාන වානරයන් සමඟත්, හිස් කබලේ ගෘහිත ලක්ෂණ අප්‍රිකානු වානර මානවයින් සමඟත් සමපාත වේ.
කොරාරපිතෙකස් (Chororapithecus) වානර මානව විශේෂය ඉතියෝපියාවේ Chorora ප්‍රදේශයේ හි අදින් වසර මිලියන 10 ක් පමන පැරණි ක්ෂේත්‍රයකින් සොයාගත් හුදකලා වූ දත් කීපයක් මගින් මූර්තිමත් වේ. මුල්ම සොයාගැනීම්වල අදහස වූයේ නූතන ගෝරිල්ලන්ගේ චාර්වක දත්වල ඇති කැපුම් දාර (Haile-Selassie 2001; Semaw et al. 2005) කොරාරපිතෙකස් ගණයේ ෆොසිල නිදර්ශකයේ ද පිහිටීම හේතුවෙන් කොරාරපිතෙකස් ගෝරිලන්ගේ ද ආදිතම පූර්වජකු වන බව ය (Suwa et al. 2007). සමස්තයක් ලෙස කොරාරපිතෙකස් ගණයේ දත්වල රූප විද්‍යාව සහ ක්‍රියාකාරී ව්‍යුහ විද්‍යාව ගෝරිල්ලන්ට වඩා වෙනස් ආකාරයක් ගනී. අප්‍රිකාවේ නකාලි ප්‍රදේශයෙන් හමු වූ නකාලිපිතෙකස් (Nakalipithecus) අර්ථකතනය කර ඇත්තේ දිරාපත් වූ දත් කීපයක් හා කැබලි වූ හකු අස්ථියක් ආධාරයෙනි (Kunimatsu et al. 2007). නකාලිපිතෙකස් හා ඖරනෝපිතෙකස් සතු රදනක දත්වල ඇති රූපවිද්‍යාත්මක සමානකම නිසා එම විශේෂ දෙක මානව පරිණාමීය ගමන් මගේ සමානතා පෙන්නුම් කරන බව විද්‍යාඥයින්ගේ අදහසයි (Morita et al. 2017).
ප්ලයෝසීන යුගය හා මානව පරිණාමය
ඉතියෝපියාවේ සිට දකුණු අප්‍රිකාව දක්වා වූ භූගෝලීය කලාපයේ වානර මානව විශේෂ දුසිමකට වඩා වැඩි ප්‍රමාණයක් පරිණාමය වී ඇති අතර, මානව පරිණාමයේ අනුවර්තිත කාලය (Epoch of Adaptive Radiation) ලෙස ප්ලයෝසීන යුගය හැදින්විය හැකි ය (Toussaint et al. 2012). මයෝසීන යුගයේ අගභාගයේ සහ මුල් ප්ලියෝසීන යුගය තුළ සිදුවූ ගෝලීය වනාන්තර ආවරණය අඩුවීමට සමගාමීව, අරිඩිපිතෙකස් (Ardipithecus) විශේෂ වද වී අතර, වසර මිලියන 3 කට පමණ පෙර ප්ලයෝසීන යුගය තුළ බොහෝ ඔස්ට්‍රලෝපිතකස් මානව ගණ උපත ලැබ නැවත වද වී ගොස් ඇත (White et al. 2015). කිසිදු නාමකරණයක් ස්ථාපිත කර නොමැති කෙන්යානු ස්ථාන කිහිපයකින් (උදා: Lothagam හා Tabarin) ඔස්ට්‍රලෝපිත් ද්‍රව්‍යාත්මක සංස්කෘතියක් (Australopithecus anamensis හෝ afarensisට අදාල විය හැකි යැයි සැලකෙන) මයෝසීන යුගය අග භාගයේ සිට හමු වී ඇත (White et al. 2009). ඔස්ට්‍රොලෝපිතකස් මානවයින් වනාන්තර පරිසරයෙන් පිටත කොපමණ කාලයක් ගත කළේද යන්න පිළිබඳව විවාදයක් පවතින අතර, ඔවුන් නිසැකවම සුවිශේෂී පාරිසරික නිකේතන (Ecological Niche) අත්පත් කරගත් බව, අස්ථිවිද්‍යානුකූල (craniofaciodental) රූප විද්‍යාව මෙන්ම ඔවුන්ට වැඩි කාර්යය ප්‍රමාණයක් ඉටුකරගැනීමට සහය වන ලෙස කායච්ඡේද විද්‍යාත්මකව හැඩගැසී තිබූ බහුකාර්යය දෑත් සාක්ෂි දරයි (Strait 2010).
ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස්, යනු ලතින් බසින් “දකුණු වානරයා”යන අරුත් දේ. නැගෙනහිර, උතුරු-මැද, සහ දකුණු අප්‍රිකාවේ ස්ථාන ගණනාවකින් හමු වූ ෆොසිල මගින් මෙම මානව විශේෂය අර්ථකතනය කිරීමට විද්වතුන් පෙළඹී ඇත. විවිධ ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් මානව විශේෂ මීට වසර මිලියන 4.4 සිට මිලියන 1.4 දක්වා ජීවත් වූ අතර, ප්ලයෝසීන (Pliocene) සහ ප්ලයිස්ටොසීන (Pleistocene) යුග (වසර මිලියන 5.3 සිට 11,700 දක්වා පැවතිණ) දක්වාම නොනැසී පැවතී ඇත. “දකුණු වානරයා” යන අරුත ඇති ගණ නාමයෙන් අදහස් කරන්නේ පළමු ව දකුණු අප්‍රිකාවෙන් සොයාගත් ෆොසිල මානවයා යන අදහස ය. ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් ගණයේ වඩාත් ප්‍රසිද්ධ නිදර්ශකය වන්නේ “Lucy” වන අතර, එය ඉතියෝපියාවනේ හමුවූ වසර මිලියන 3.2 දක්වා කාල නිර්ණය කර ඇති, මනාව සංරක්ෂණය වී තිබූ ෆොසිල සැකිල්ලකි. ෆොසිල සාක්ෂි මගින් සංලක්ෂිතව ඇති පරිදි, ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් සාමාජිකයින් තුළින් මානව හා වානර ගතිලක්ෂණවල එකතුවක් විද්‍යාමාන වේ. ඔවුන් නූතන මිනිසුන්ට සමාන වූයේ දෙපයින් ඇවිද ගිය (Bipedalism) ලෙසින් නමුත්, වානරයන්ට මෙන්, ඔවුන්ට කුඩා මොළයක් තිබුණි (Strait 2010). ඔවුන්ගේ රදනක දත් වානරයන්ගේ දත්වලට වඩා කුඩා වූ අතර ඔවුන්ගේ චාර්වක දත් නූතන මිනිසුන්ගේ දත්වලට වඩා විශාල විය. ඒවායේ ඇඹරුම් මතුපිට (grinding surface) නූතන මානවයාට වඩා රළු ගතියක් මෙන් ම ගෙවුණු මතුපිටක් (worn occlusal surface) දක්නට ලැබීමෙන් ඔවුන්ගේ රළු ආහාර රටාව (raw dietary pattern) පිළිබද අදහසක් ලබාගත හැකි ය (Skinner et al. 2020).
ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් ගණයට පරන්ත්‍රොපස් (Paranthropus) (2.3-1.2 mya) ඇතුළත් වේ, එය ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් විශේෂ තුනකින් සමන්විත වේ – ඔවුන්ගේ ඉතා විශාල කම්මුල් දත් දැවැන්ත හකු වල පිහිටුවා ඇති නිසා “ශක්තිමත්” ලෙස නාමකරණය වේ. Paranthropus robustus සහ Paranthropus boisei “ශක්තිමත්” ඔස්ට්‍රලෝපිතකස්වරු ලෙස හැඳින්වේ (Kelley & Schwartz 2012; Dean et al. 2020). විශාල චාර්වක දත්, දැවැන්ත හකු සහ ඉදිරියට ප්‍රක්ෂේපණය කරන බලවත් ලෙස ගොඩනඟන ලද කම්මුල් (cheek bones) එම ෆොසිල වාර්තාවට ඇතුළත් වේ (Rak et al. 2021). ශක්තිමත් හකු ගොඩගැනී තිබුණේ වී නමුත්, ඔවුන් දෘඩ ආහාර ආහාරයට ගත්තේ කෙසේ ද ප්‍රශ්නය පිළිබද ව පුරාමානවවිද්‍යාඥයින් මෑතකදී වැඩි අවධානයක් යොමු කර ඇත. එම පර්යේෂණවල ප්‍රකාශිත ප්‍රතිඵල අනුව, දකුණු අප්‍රිකානු සම්භවයක් දරන පරන්ත්‍රොපස් රොබස්ටස් විසින් දෘඩ ආහාර එනම් ගෙඩි හා බීජ වර්ග (nuts and seeds) ආහාරයට ගත් බවය. එම මානව විශේෂය පිළිබද ව 1994 වර්ෂයේ සිදුකෙරුණු පර්යේෂණවලට අනුව ඔවුන් මූලිකව ම C3 ඝණයේ ආහාර (උදා. ගස්වල පලතුරු සහ කොළ) හා සියයට 25ක පමණ ප්‍රතිශතයකින් C4 ගණයේ ආහාර (උදා: නිවර්තන තෘණ සහ අතු) පරිභෝජනය කර ඇති බව අනාවරණය වේ. නමුත් නැගෙනහිර අප්‍රිකානු ප්‍රදේශයින් සම්භවය වුණායැයි සැලකෙන පරන්ත්‍රොපස් බෝසෙයි සියයට 80කට වැඩි ප්‍රතිශතයක් C4/ CAM ගණයේ ආහාර පරිභෝජනය කර ඇත, විශේෂ කරුණක් නම් එම ආහාර රටාව සමකාලීනව ජීවත් වූ තෘණ භක්ෂණ ප්‍රිමාටාවකු වන තෙරෝපිතෙකස් (Theropithecus) ට සමාන බවක් දැරීමයි. මානව පරිණාමයේ කතාන්දරය සුවිශේෂී වන්නේ මෙවන් වූ සියුම් කරුණු නිසාවෙනි, එනම් එකිනෙකට හාත්පසින් වෙනස් ආහාර රටාවක් තිබිය දීත්, එකිනෙකට දුරස්වූ භූගෝලීය කලාපවලින් පැන නැගුණත්, මෙම වදවී ගීය ඔස්ට්‍රලෝපිතෙකස් විශේෂ දෙක බාහිර රූපවිද්‍යාත්මක වශයෙන් සමානතා දරන්නේ කෙසේ ද? (Sponheimer et al. 2022). මානව පරම්පරාවේ (hominins) ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් නොවන සාමාජිකයන් අතරට සහෙලන්ත්‍රොපස් චාඩෙන්සිස් (Sahelanthropus tchadensis) (වසර මිලියන 7-6), ඔරියොන් ටුගන්සිස් (Orrorin tugenensis) (වසර මිලියන 6), අරිඩිපිතෙකස් කඩබ්බා (Ardipithecus kadabba) (වසර මිලියන 5.8–5.2) සහ අරිඩිපිතෙකස් රමිඩුස් (Ar. ramidus) (වසර මිලියන 5.8–4.4) සහ අතිරේක විශේෂයක් වන කෙන්යාත්‍රොපස් ප්ලට්යොපස් (Kenyanthropus platyops) (වසර මිලියන 3.5) අයත් වේ (Guy et al. 2005).
ආදිතම මානව විශේෂ සහ ඔස්ට්‍රලෝපිතකස් අනාමෙන්සිස් (Australopithecus anamensis)
මානව වර්ගයේ ආදිතම සාමාජිකයා හඳුනා ගැනීම දුෂ්කර වන්නේ නූතන මානවයාගේ පූර්වගාමීන් වඩ වඩාත් වානර තත්ත්වයට පත් වන නිසා ෆොසිල වාර්තාව කාලයාගේ ඇවෑමෙන් විනාශ වී ඇති බැවිනි. එම ෆොසිල වාර්තාවල අන්තර්ගත පොදු පූර්වජයන්ගේ සමාන ලක්ෂණයක් වන්නේ මානව සහ වානර ගතිලක්ෂණ මිශ්‍ර වී තිබීමයි. නිදසුනක් වශයෙන්, වර්තමානයේ දී උපකල්පනය කරන ලද පැරණිතම විශේෂය වන සහෙලන්ත්‍රොපස් චාඩෙන්සිස්, තරමක් සමාන රදනක දතක් සහ වැඩි දුරක් ඉදිරියට ප්‍රක්ෂේපණය නොකෙරුණු මුහුණක් (facial projection) සහිත ය. කෙසේ වෙතත්, මොළයේ ප්‍රමාණය ඇතුළු අනෙකුත් බොහෝ පැතිවලින් එය වානරයෙකි. මෙම විශේෂය ඍජු කාය විලාසයකින් ගමන් කළේද යන්න නොදන්නේ තනි හිස් කබලක්, හකු අස්ථියක් හෝ කිහිපයක කොටස් (පහළ හකු) සහ දත් කිහිපයක් පමණක් හමු වී ඇති බැවිනි (Ward et al. 2001).
කෙසේ වෙතත්, දෙපාවත්කරණය (Bipedalism), මධ්‍යම කෙන්යාවේ Baringo විල අසල Tugen කඳුකරයේ හමු වූ පූර්ව ඔස්ට්‍රලෝපිතකස් ගණයට අයත් යැයි සැලකෙන වන වසර මිලියන හයක් පැරණි ඔරියොන් ටුගන්සිස් (Orrorin tugenensis) හි නිශ්චිතව ම ස්ථාපිත වී ඇති බව පෙනේ. වර්ෂ 2001 දී මෙම ෆොසිල පැරණිතම මානව විශේෂයක් ලෙස විස්තර කරන ලදී. O. tugenensis නූතන මිනිසුන් සමඟ ද්විපාදවාදයේ ගතිලක්ෂණ බෙදාහදා ගන්නා ලෙස පෙනෙන පාද අස්ථි (femurs) විශේෂ කොට සැලකිය හැකි ය. පසුකාලීන මානවයින් මෙන්, එය ඝන එනමල් සහිත දත් ඇති නමුත්, පෙර මානව වර්ග මෙන් නොව, වානර ලක්ෂණ සහිත රදනක හා පුරස්චාර්වක දත් දක්නට ලැබුණි. එහි මානවීය ලක්ෂණ පාදඅස්ථියේ නිරූපිත මානව ලක්ෂණ මත තවදුරටත් රදා පැවතුණි (Ward et al. 2001).
මුල්ම මානව ආදේශනයක් ලෙස තවත් මුල් කාලීන මානව අපේක්ෂකයෙකු වූ අරිඩිපිතෙකස් (Ardipithecus) අදින් වසර මිලියන 5.8-4.4 දක්වා කාලනිර්ණය කර ඇත. එනම්, Ardipithecus kadabbaට අයත් හුදකලා වූ දත් හා අත් පා අස්ථි ෆොසිල අවශේෂ (වසර මිලියන 5.8-5.2), ඉතියෝපියාවේ අෆාර් කලාපයේ මධ්‍ය අවාෂ් ගංගා නිම්නයෙන් සොයා ගන්නා ලදී (Haile-Selassie 2001; Semaw et al. 2005). එහි රදනක දත රූපවිද්‍යාත්මක ලක්ෂණ අනුව වානරයින්ට සමාන වන අතර, අරිඩිපිතෙකස් වෙතින් දිස්වන ඇඟිලි අස්ථිය (toe bone) ද්විපාදකරණයේ ව්‍යුහ විද්‍යාව (Bipedal Anatomy) ප්‍රදර්ශනය කරයි. Ardipithecus ramidus, 1992 දී අවාෂ් නිම්නයේ මධ්‍ය අරාමිස් (Aramis) නම් ක්ෂේත්‍රයෙන් සොයා ගන්නා ලදී, තලා දැමන ලද, විකෘති වූ අර්ධ ඇටසැකිල්ලක් ලෙස එය සොයාගෙන ඇත. හිස් කබල වානරයකුට සමාන කුඩා මොළයක් හෙවත් කපාල ධාරිතාව 300-350 cc (ඝන අඟල් 18.3-21.4) සහිත, මෙන්ම ප්‍රක්ෂේපිත නාසයක් (Projectile nose) සහිත ය. හිස් කබලේ සුසුම්නා ශීර්ෂකය (Foramen Magnum) මොළ‍ෙයේ පිහිටීමට සමාන්තරව යටින් පිහිටා ඇත, එය දෙපයින් දෙපාවත් කරණය පිළිබද කායච්ඡේද විද්‍යාත්මක සාක්ෂියකි (Kimbel et al. 2014). Ardipithecus ramidusගේ මෙවන් කායව්‍යුහ විද්‍යාත්මක ලක්ෂණ තුළින් යෝජනා කරන්නේ එය වෘක්ෂලතා සැකසුමකට අදාල පරිසර තත්ව යටතේ අනුවර්තනය වූ බවයි. ඔහුගේ අත් නූතන මිනිසුන්ට වඩා වෙනස් ය. ඒවා ඉතා දිගු වන අතර එමඟින් නිකුත් වන ඇඟිලි තුඩු අවම වශයෙන් දණහිස දක්වා විහිදේ. මෙම විශේෂයේ අතිශයින් විශාල අත් මගින් ගස් අතර ආශ්‍රිත ක්‍රියාකාරකම් ඇතුළත් ජීවන රටාවක් යෝජනා කරයි. ශ්‍රෝණිය වානරයන්ගේ සහ මිනිස් ගතිලක්ෂණවල මිශ්‍රණයකි; එය වානරයෙකුගේ ශ්‍රෝණියට වඩා පළල්, කෙටි සහ පටු වන අතර එමගින් ද්විපාදකරණයට ලක් වූ ශ්‍රෝණියක් සිහිගන්වයි. පාදය විශේෂයෙන් වානර මෙන් දිගටි ඇඟිලි සහිත වන අතර ගස්වල ගමන් කිරීම සඳහා සම්පූර්ණයෙන්ම අනුවර්තනය වේ. Ardipithecus ramidus හා සම්බන්ධ සත්ව ෆොසිල, පරාග සහ අනෙකුත් පුරාවිද්‍යාත්මක සාක්ෂි ඔහු එය වනාන්තරගත පරිසරයක ජීවත් වූ බව සනාථ කරයි.
ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් ගණයේ පැරණිතම සාමාජිකයා ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් අනාමෙන්සිස් (Australopithecus anamensis) වේ. එම ෆොසිල වාර්තාව උතුරු කෙන්යාවේ Turkana විල අසල Kanapoi හා Allia Bay අසල සොයා ගන්නා ලදී (Ward et al. 1999). හුදකලා වූ දත්, ඉහළ සහ යටි හකු, හිස් කබලේ කොටස් සහ සොයාගැනීම් ස්ථානවලින් සොයා ගන්නා ලද ගාත්‍රා අස්ථි විශ්ලේෂණය කිරීමෙන් පසුව මෙම විශේෂය ප්‍රථම වරට 1995 දී විස්තර කරන ලදී. ෆොසිල වසර මිලියන 4.2-3.9 දක්වා දිවෙන අතර, ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් අනාමෙන්සිස් ෆොසිල වනාන්තරයේ සහ තණබිම් ආශ්‍රිතව දිවි ගෙවූ සතුන් විශේෂ කිහිපයක් සමඟ සමකාලීන වේ (Dumouchel et al. 2021). එකී ෆොසිල උද්ගත හනු සහිත ය (Progantic jaws). පසුකාලීන මානවයින්ගේ දත් මෙන් ඝන එනමලයක් ඇත (Haile-Selassie 2021). විශේෂයෙන්ම ඔහුගේ ගාත්‍රා අස්ථි පසුකාලීන ද්විපාදකරණයට අදාල සාක්ෂි නිශ්චිතව ප්‍රදර්ශනය කරන මානව පූර්වජයින්ට ආසන්න ලෙස ම වර්ධනය වී ඇති බවක් නිරීක්ෂණය කළ හැකි ය (Kimbel et al. 2006; Skinner et al. 2020).
ඔස්ට්‍රලෝපිතකස් ඇෆරෙන්සිස් (Australopithecus aferensis)
ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් ගණයේ වඩාත් ප්‍රසිද්ධ සාමාජිකයා Australopithecus afarensis ය. අදින් වසර මිලියන 3.8 සහ 2.9 mya අතර කාල නිර්ණය කරන ලද, Australopithecus afarensis වෙත පවරා ඇති ෆොසිල වලින් සියයට 90 ක් ව්‍යුත්පන්න වී ඇත්තේ ඉතියෝපියාවේ Afar Hadar නිම්නය වෙතින් ය (Kimbel & Delezene 2009). අමතරව චාඩ්, කෙන්යාව, හා ටැන්සානියාවෙන් ද Australopithecus afarensis ෆොසිල සොයාගෙන ඇත. මෙම විශේෂයේ වඩාත් අවධානයට ලක් වූ ෆොසිල නියැදිය අප්‍රිකාවේ හඩාර් වෙතින් පැමිණ ඇති අතර, එහිදී හමුවූ නිදර්ශකවලට වැඩිහිටි ගැහැණු ළමයෙකුගේ (“Lucy “) සියයට 40ක සම්පූර්ණ ඇටසැකිල්ලක් සහ අවම වශයෙන් වැඩිහිටියන් නව දෙනෙකුගේ සහ දරුවන් හතර දෙනෙකුගේ අස්ථි ෆොසිල එකම ස්ථානයක දී කැණීම් කර සොයාගෙන ඇත. Australopithecus afarensis ආශ්‍රිතව හමුවූ අනෙකුත් සත්ව අවශේෂ මගින් අදහස් කරන්නේ ඔවුන් තෘණ බිම් සහිත වනාන්තර ආශ්‍රයේ වාසය කරන ලද බවය.
Australopithecus afarensis ගේ කායිකරූප විද්‍යාව වානර ලක්ෂණ සහ මනුෂ්‍ය ගති ලක්ෂණ සහිත වේ. නාසයේ ව්‍යුහ විද්‍යාව තරමක් වානර වේ. දත්වල සැකැස්ම පිළිබඳ ඇතැම් ලක්ෂණ වානරයන් සිහිගන්වන අතර දන්ත ආරුක්කුව (dental arch) වානර ලක්ෂණ දරයි (Australopithecus afarensis ගේ දන්ත ආරුක්කුව සෘජුකෝණාස්‍රාකාර හැඩයකින් යුක්ත වන අතර, එබැවින් එය නූතන මිනිසුන් තුළ දක්නට ලැබෙන පරාවලයික දන්ත ආරුක්කුවෙන් වෙනස් වේ) (Kimbel & Delezene 2009). Australopithecus afarensis ගේ හිස් කබලේ ධාරිතාවය 380-530 cc අතර පරාසයක පවතී, එය නූතන මිනිසාගේ ප්‍රමාණයෙන් තුනෙන් එකක් පමණ වේ (Gunz et al. 2020). මීට අමතරව, හකු සහ හිස් කබලේ ඇති බොහෝ ව්‍යුහ විද්‍යාත්මක තොරතුරු වානර පරම්පරාවක් පෙන්නුම් කරන අතර නමුත් වෙනත් ඔස්ට්‍රලෝපිතෙකස් විශේෂ වලින් Australopithecus afarensis දියුණු පරිණාමීය ලක්ෂණ දරන බව විද්වත් මතය යි (Kimbel et al. 2004). මෙම විශේෂයේ ශ්‍රෝණිය, උකුල, දණහිස සහ වළලුකර යන බොහෝ ලක්ෂණවලින්, නූතන මිනිසුන් තුළ නිරීක්ෂණය කරන ලද කායිකව්‍යුහ විද්‍යාව හා ක්‍රියාකාරිත්වයට බෙහෙවින් සමාන ය. වක්‍ර වූ ඇඟිලි සහ පාදයේ අස්ථි වානර පූර්වජ ලක්ෂණවලින් ව්‍යුත්පන්න වූ පරිණාමීය ශේෂයන් විය හැකිය. අත් හා පාදයේ දිග හා සසඳන විට අත් සාපේක්ෂ වශයෙන් දිගු වන අතර, කොඳු ඇට පෙළේ මානව ආකාර වක්‍ර (humanlike curvatures) ප්‍රදර්ශනය වන අතර පාදයේ අභිසාරී මහා ඇඟිල්ලක් (convergent great toe) සහ තියුණු වක්‍රාකාර ලක්ෂණ පෙන්වා ඇත (Wynn et al. 2013).
1925 දී දකුණු අප්‍රිකානු මානව විද්‍යාඥ රේමන්ඩ් ඩාට් (Raymond Dart) දකුණු අප්‍රිකාවේ Taung කැණීම්වලින් සොයා ගත් දරුවෙකුගේ හිස් කබල හඳුනා ගැනීම සඳහා ඔස්ට්‍රලෝපිතෙකස් යන ගණ නාමය නිර්මාණය කළේය (Dart 1925; Falk et al. 2012). ඔහු එය හැඳින්වූයේ “අප්‍රිකාවේ දකුණු වානරයා” යන අර්ථය ඇති ඔස්ට්‍රලෝපිතෙකස් අෆ්රිකානස් (Australopithecus africanus) යනුවෙනි. එතැන් සිට 1960 දක්වා ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් ගණය පිළිබදව දැන සිටි සියල්ලම පාහේ දකුණු අප්‍රිකාවේ හුණුගල් ගුහා වලින් ආශ්‍රිතව හමු වු ෆොසිල නියැදි ආශ්‍රයෙන් සිදුකෙරුණු පර්යේෂණ මත රදා පැවතිණි.
මෙම ඔස්ට්‍රලෝපිතකස් සාමාජිකයා අදින් වසර මිලියන 3.67 සිට 2 දක්වා දකුණු අප්‍රිකාවේ මධ්‍ය ප්ලියෝසීන සිට මුල් ප්ලයිස්ටොසීන කාලය දක්වා ජීවත් වී ඇත. ඉන්පසුව 2008 දී පළමු ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් සෙඩීබා (Australopithecus sediba) අවශේෂ, යොවුන් පිරිමි දරුවකුගේ යැයි සැලකෙන ෆොසිල හකු සහ collarbone, දකුණු අප්‍රිකාවේ Transvaal ප්‍රදේශයේ Malapa ගුහාවෙන් පිටත සොයා ගන්නා ලදී (Berger et al. 2010; Du & Alemseged 2019). එම නිදර්ශකයේ වයස අවුරුදු මිලියන 1.8 ත් 2.0 ත් අතර පැරණි බව ගණන් බලා ඇත. ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් සෙඩීබා අවශේෂ කෙටි ඇඟිලි සහ දිගටි මාපටැඟිල්ලක් ප්‍රදර්ශනය කර ඇති අතර, එය ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් සෙඩීබා හට සරල මෙවලම් සෑදීමට සහ භාවිතා කිරීමට ඉඩ සලසා දී ඇති බව පර්යේෂණවල නියැලෙන්නන්ගේ අදහසයි (de Ruiter et al. 2013). ශ්‍රෝණිය, පාදය සහ පාදය සහ හිස් කබල තුළ මේවා සහ අනෙකුත් මානව සමාන ව්‍යුහයන් පැවතීම—ඒවායින් බොහොමයක් නූතන මානවයාගේ මුල්ම අවිවාදිත පූර්වගාමියා වන Homo erectus හි ද නිරීක්ෂණය වී ඇත—සමහර පුරාමානවවිද්‍යාඥයන්ගේ අදහස වන්නේ ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් සෙඩීබා හෝමෝ ගණයේ සෘජු මුතුන්මිත්තෙකු විය හැකි බවයි. අනෙකුත් පුරාමානවවිද්‍යාඥයින් මෙම ප්‍රකාශය විවාද කරමින්, ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් සෙඩීබා , ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් අෆ්රිකානස් විශේෂයේ දිගුවක් විය හැකි බවත් නැගෙනහිර අප්‍රිකාවේ හමු වූ හෝමෝගේ සැබෑ සෘජු මුතුන් මිත්තන් සමග සමගාමීව පවතින්නට ඇති බවටත් තර්ක කරයි (Ledogar et al. 2016).
ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් කායිකරූපවිද්‍යාත්මක ලක්ෂණ
ඔස්ට්‍රලෝපිතකස් අත් පා රූප විද්‍යාව සැලකීමේ දී, සමහර විශේෂ ගස් ආශ්‍රිත පරිසරයකට වඩාත් අනුවර්තනය වී ඇති අතර අනෙක් ඒවා ඊට අඩු වැඩි වශයෙන් සැවාණා බිම් සදහා අනුවර්තනය වී ඇති බව පෙනේ. වඩා වැදගත් කරුණක් නම්, නැගෙනහිර අප්‍රිකානු ඔස්ට්‍රලෝපිිතිකස් මානව වර්ග, එනම් Australopithecus anamensis, afarensis සහ garhi, දකුණු අප්‍රිකාවේ Australopithecus africanus සහ sediba වඩා වෙනස් මානව වර්ග නියෝජනය කිරීමයි (Strait 2010). නැඟෙනහිර අප්‍රිකානු විශේෂ භෞමික පරිසරයකට වඩාත් අනුවර්තනය වී ඇති අතර දකුණු අප්‍රිකානු ආකෘතීන් වඩාත් ප්‍රාථමික කඳු නැගීමේ දක්වයි. එම කායික ලක්ෂණ වඩාත් සංක්ෂිප්තව දක්වන්නේ නම් පහත පරිදි වේ.
හිස් කබල හා කපාල ධාරිතාවය
- ඝණ කියුබික් සෙන්ටිමීටර 300-350 පමණ වේ, එය නූතන ගැහැණු චිම්පන්සියන් හා බොනොබෝ සතුන්ගේ කපාල ධාරිතාවයට සමාන වේ.
- හිස් කබල කොඳු ඇට පෙළට ඉහළින් පිහිටා ඇති අතර, එයින් සම්පූර්ණ ද්විපාදකරණය පෙන්නුම් නොවෙතත්, යම්තරමකට කෙලින් ඇවිද ගිය බව විද්‍යාමාන වේ.
ශරීර ප්‍රමාණය හා හැඩය
- නූතන චිම්පන්සියන්ට ප්‍රමාණයෙන් සමාන ය.වැඩුණු ගැහැණු ෆොසිල නිදර්ශකයක් සෙන්ටිමීටර 120 ක් පමණ උසකින් යුක්ත ය.
- පිරිමින්ට වඩා ගැහැණුන් ශරීර ප්‍රමාණයෙන් තරමක් විශාල විය.
- සිරුරේ හැඩය මිනිසුන්ට වඩා වානරයෙකු මෙන් වූ නමුත් සැලකිය යුතු ලක්ෂණ ගණනාවකින් ජීවත් වන අප්‍රිකානු වානරයන්ගෙන් වෙනස් විය.
ගාත්‍රා අස්ථි
- ප්‍රාථමික සහ ව්‍යුත්පන්න ලක්ෂණ මිශ්‍රණයෙන් ඇඟවෙන්නේ මෙම විශේෂයට බිම කෙළින් ඇවිදීමට හැකි වූ බවත් කාර්යක්ෂම ලෙස ගස් නැගීමට හැකි වූ බවත් ය.
- සිව්පා වානරයින් (quadrupedal apes) මෙන් නොව වඩාත් ශක්තිමත් ව හා දිගුව පරිණාමය වූ ගාත්‍රා අස්ථි
- මැණික් කටුවෙහි අස්ථි (midcarpal joint) නම්‍යශීලී බවක් ලබා දුන් අතර අත්ල අස්ථි (palm bones) කෙටි විය. මෙම ලක්ෂණවලින් ගස්වල අතු දිගේ ගමන් කරන විට අත්ල ශරීර බරට සහාය විය හැකි විය.
- ඇඟිලි අස්ථි දිගු හා වක්‍ර වූ අතර, මෙම ලක්ෂණ දෙකම අතු ග්‍රහණය කර ගැනීමට ප්‍රයෝජනවත් විය. ඉහළ සහ පහළ පාදවල අස්ථි (femur and tibia) ද්විපාදවාදයට ලක්ෂණ දැරී ය. එමෙන් ම පාද සාපේක්ෂව පැතලි වූ අතර ආරුක්කු නොමැති වීම, මෙම විශේෂයට බොහෝ දුරට ඇවිදීමට හෝ දිගු දුරක් ධාවනය කිරීමට නොහැකි බව පෙන්නුම් කරයි.
ශ්‍රෝණිය
- ශාක මත ජීවත් වීම සහ ද්විපාදකරණය යන කාර්යය ද්විත්වයටම ප්‍රයෝජනවත් අංග මිශ්‍රණයක් ඇති අතර විශේෂය තවමත් ගස්වල සැලකිය යුතු කාලයක් ගත කරන බව නිරීක්ෂණය වේ.
- පැතලි අස්ථි කෙටි හා පළල් වන අතර, එමගින් ඇවිදීමේදී එක් කකුලක් මත සමබර වීම සඳහා මෙය ශරීරයේ ස්කන්ධ කේන්ද්‍රය (centre of mass) සමබර කළේ ය.
- ශ්‍රෝණයේ ඉහළ කොටසේ පිහිටා ඇති sciatic knotch ප්‍රමාණයෙන් සහ හැඩයෙන් පසු හොමිනින්වරුන්ට වලට සමාන වේ. මෙය නවීන මානව ව්‍යුත්පන්න ලක්ෂණයක් වන අතර චිම්පන්සියන් තුළ දක්නට නොලැබේ.
හකු අස්ථි හා දත්
- සාපේක්ෂව විශාල රදනක දත් හා චාර්වත දත් තවදුරටත් වානර ලක්ෂණ දරයි.
- දන්ත එනමලයේ ඝනකම චිම්පන්සින් සහ පසුකාලීන හොමිනින්වරුන්ගේ අතරමැදි ලක්ෂණ දරයි.
- රදනක දත්වල ප්‍රක්ෂේපණ අගය වානරයින්ට වඩා සාපේක්ෂව අඩු අගයක් ගනී. ස්ත්‍රී පුරුෂ දෙපාර්ශවයේ ම රදනක දත් එකම උසකින් යුතු වූ නමුත්, එනැමලය උසින් අඩු ය.
- ඉහළ රදනක දත් අප්‍රිකානු වානරයින්ගේ මෙන් උල් හැඩැති නොව දියමන්තියක බාහිරරූපාකාර ගනී. නමුත් පහළ රදනක දත් තවමත් සාපේක්ෂව අඩු ව්‍යුත්පන්න ලක්ෂණ දරයි.
- නූතන මානවයින්ට සාපේක්ෂව හකු සැලකිය යුතු ඉදිරි ප්‍රක්ෂේපණයක් පෙන්නුම් කරන නමුත්, අප්‍රිකානු වානරයන්ට වඩා අඩු ප්‍රක්ෂේපණ අගයක් ගනී.
- පුරස්චාර්වක දත් වානරයින්ට වඩා දියුණු ලක්ෂණ පෙන්නුම් කරයි.
සමාලෝචනය
නව අප්‍රිකානු වානර මානව විශේෂ සහ හොමිනින් සොයාගැනීම් වර්තමානය වන විට වේගවත් වෙමින් පවතී. එබැවින් මානව පරිණාමීය ගමන යනු එක් මානව වර්ගයක් වද වී ගිය පසු තවත් මානව වර්ගයකගේ පහළ වීම හෙවත් එකා පසුපස එකා පරිණාමය සිදු වූ රේඛීය ක්‍රියාදාමයක් ය යන මානසිකත්වයෙන් මිදිය යුතු අතර දේශීයකරණය වූ පරිසර තත්වයන්ට අනුවර්තනය වී එකී වෙනස් පරිසරික කලාප වල නොනැසී දීර්ඝකාලීනව ජීවත් වීමේදී මිනිසාගේ ශරීරයේ ඇති වූ කායච්ඡේදවිද්‍යාත්මක ලක්ෂණ හේතුවෙන් එකිනෙකට වෙනස් මානව විශේෂ නිරීක්ෂණය කළ හැකි ය යන්න නූතන පර්යේෂණවලින් අනාවරණය වන විද්‍යාත්මක සත්‍යය වන්නේ ය. එවැනි මානව විශේෂ ගණනාවක් ඇති බව වටහා ගත යුතුය, එබැවින් කාලය සහ භූගෝලීය අවකාශය හරහා ඒකාකාර වෙනස්කම් දැකීමට අපේක්ෂා නොකළ යුතුය.
මනුෂ්‍යත්වයේ කතාන්දරය: මානව පරිණාමය
- මානව පරිණාමයේ ගමන 1: මනුෂ්‍යත්වයේ ආරම්භය
- පශ්චාත් මයෝසීන වානර මානවයින් හා ඔස්ට්‍රලෝපිතිකස් ගණය
- හොමෝ හැබිලිස් හා හෝමෝ ඉරෙක්ටස් මානවයා
- හෝමෝ නියැන්ඩතාල් මානවයා
- හෝමෝ සේපියන්ස් මානවයා
- ඩෙනිසෝවන් මානවයා හා මානව පරිණාමයේ නව මානව විශේෂ
- මානවයා අප්‍රිකාවෙන් පිටවී යාම
- මානවයා නවලොව ජනාවාසකරණය කිරීම (අමරිකාව හා ඕස්ට්‍රේලියාව)
- නියෝලිතික විප්ලවය හා මුල් කෘෂිකර්මයේ නැගීම
References
Alba, D.M., S. Almécija, I. Casanovas-Vilar, J.M. Méndez & S. Moyà-Solà. 2012. A Partial Skeleton of the Fossil Great Ape Hispanopithecus laietanus from Can Feu and the Mosaic Evolution of Crown-Hominoid Positional Behaviors. PLoS ONE 7: 7-15. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0039617.
Almécija, S., D.M. Alba, S. Moyà-Solà & M. Köhler. 2007. Orang-like manual adaptations in the fossil hominoid Hispanopithecus laietanus : first steps towards great ape suspensory behaviours. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274: 2375–84. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.0750.
Andrews, P.J. 1983. The Natural History of Sivapithecus, in New Interpretations of Ape and Human Ancestry: 441–63. Boston, MA: Springer US. https://doi.org/10.1007/978-1-4684-8854-8_17.
Begun, D.R. 2000. Middle Miocene Hominoid Origins. Science 287: 2375–2375. https://doi.org/10.1126/science.287.5462.2375a.
Begun, D.R., M.C. Nargolwalla & L. Kordos. 2012. European Miocene Hominids and the Origin of the African Ape and Human Clade. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 21: 10–23. https://doi.org/10.1002/evan.20329.
Berger, L.R., D.J. de Ruiter, S.E. Churchill, P. Schmid, K.J. Carlson, P.H.G.M. Dirks & J.M. Kibii. 2010. Australopithecus sediba : A New Species of Homo -Like Australopith from South Africa. Science 328: 195–204. https://doi.org/10.1126/science.1184944.
Chen, F.-C. & W.-H. Li. 2001. Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees. The American Journal of Human Genetics 68: 444–56. https://doi.org/10.1086/318206.
Dart, R. 1925. Australopithecus africanus The Man-Ape of South Africa. Nature 115: 195–99. https://doi.org/10.1038/115195a0.
de Bonis, L. & G.D. Koufos. 2014. First discovery of postcranial bones of Ouranopithecus macedoniensis (Primates, Hominoidea) from the late Miocene of Macedonia (Greece). Journal of Human Evolution 74: 21–36. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2014.05.015.
de Ruiter, D.J., T.J. DeWitt, K.B. Carlson, J.K. Brophy, L. Schroeder, R.R. Ackermann, S.E. Churchill & L.R. Berger. 2013. Mandibular Remains Support Taxonomic Validity of Australopithecus sediba. Science 340. https://doi.org/10.1126/science.1232997.
Dean, C., C. Zanolli, A. le Cabec, M. Tawane, J. Garrevoet, A. Mazurier & R. Macchiarelli. 2020. Growth and development of the third permanent molar in Paranthropus robustus from Swartkrans, South Africa. Scientific Reports 10: 19053. https://doi.org/10.1038/s41598-020-76032-2.
Deane, A.S., M.C. Nargolwalla, L. Kordos & D.R. Begun. 2013. New evidence for diet and niche partitioning in Rudapithecus and Anapithecus from Rudabánya, Hungary. Journal of Human Evolution 65: 704–14. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2013.08.003.
Du, A. & Z. Alemseged. 2019. Temporal evidence shows Australopithecus sediba is unlikely to be the ancestor of Homo. Science Advances 5. https://doi.org/10.1126/sciadv.aav9038.
Dumouchel, L., R. Bobe, J.G. Wynn & W.A. Barr. 2021. The environments of Australopithecus anamensis at Allia Bay, Kenya: A multiproxy analysis of early Pliocene Bovidae. Journal of Human Evolution 151: 102928. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2020.102928.
Falk, D., C.P.E. Zollikofer, N. Morimoto & M.S. Ponce de León. 2012. Metopic suture of Taung ( Australopithecus africanus ) and its implications for hominin brain evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences 109: 8467–70. https://doi.org/10.1073/pnas.1119752109.
Gunz, P., S. Neubauer, D. Falk, P. Tafforeau, A. le Cabec, T.M. Smith, W.H. Kimbel, F. Spoor & Z. Alemseged. 2020. Australopithecus afarensis endocasts suggest ape-like brain organization and prolonged brain growth. Science Advances 6. https://doi.org/10.1126/sciadv.aaz4729.
Guy, F., D.E. Lieberman, D. Pilbeam, M.P. de León, A. Likius, H.T. Mackaye, P. Vignaud, C. Zollikofer & M. Brunet. 2005. Morphological affinities of the Sahelanthropus tchadensis (Late Miocene hominid from Chad) cranium. Proceedings of the National Academy of Sciences 102: 18836–41. https://doi.org/10.1073/pnas.0509564102.
Haile-Selassie, Y. 2001. Late Miocene hominids from the Middle Awash, Ethiopia. Nature 412: 178–81. https://doi.org/10.1038/35084063.
—. 2021. From Trees to the Ground: The Significance of Australopithecus anamensis in Human Evolution. Journal of Anthropological Research 77: 457–82. https://doi.org/10.1086/716743.
Kelley, J. 1988. A new large species of Sivapithecus from the Siwaliks of Pakistan. Journal of Human Evolution 17: 305–24. https://doi.org/10.1016/0047-2484(88)90073-5.
Kelley, J. & G.T. Schwartz. 2012. Life-History Inference in the Early Hominins Australopithecus and Paranthropus. International Journal of Primatology 33: 1332–63. https://doi.org/10.1007/s10764-012-9607-2.
Kimbel, W., C. Lockwood, C. Ward, M. Leakey, Y. Rak & D. Johnson. 2006. Was Australopithecus anamensis ancestral to A. afarensis? A case of anagenesis in the hominin fossil record. Journal of Human Evolution 51: 134–52. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2006.02.003.
Kimbel, W.H. & L.K. Delezene. 2009. “Lucy” redux: A review of research on Australopithecus afarensis. American Journal of Physical Anthropology 140: 2–48. https://doi.org/10.1002/ajpa.21183.
Kimbel, W.H., Y. Rak, D.C. Johanson, R.L. Holloway & M.S. Yuan. 2004. The Skull of Australopithecus afarensis. Oxford University Press. https://doi.org/10.1093/oso/9780195157062.001.0001.
Kimbel, W.H., G. Suwa, B. Asfaw, Y. Rak & T.D. White. 2014. Ardipithecus ramidus and the evolution of the human cranial base. Proceedings of the National Academy of Sciences 111: 948–53. https://doi.org/10.1073/pnas.1322639111.
King, T., L.C. Aiello & P. Andrews. 1999. Dental microwear ofGriphopithecus alpani. Journal of Human Evolution 36: 3–31. https://doi.org/10.1006/jhev.1998.0258.
Kunimatsu, Y. et al. 2007. A new Late Miocene great ape from Kenya and its implications for the origins of African great apes and humans. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 19220–25. https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0706190104. https://doi.org/10.1073/pnas.0706190104.
Leakey, L.S.B. 1968. Lower Dentition of Kenyapithecus africanus. Nature 217: 827–30. https://doi.org/10.1038/217827a0.
Ledogar, J.A. et al. 2016. Mechanical evidence that Australopithecus sediba was limited in its ability to eat hard foods. Nature Communications 7: 10596. https://doi.org/10.1038/ncomms10596.
Lipson, S. & D. Pilbeam. 1982. Ramapithecus and hominoid evolution. Journal of Human Evolution 11: 545–48. https://doi.org/10.1016/S0047-2484(82)80108-5.
Morbeck, M.E. 1975. Dryopithecus africanus forelimb. Journal of Human Evolution 4: 39–46. https://doi.org/10.1016/0047-2484(75)90088-3.
Morita, W., N. Morimoto, Y. Kunimatsu, A. Mazurier, C. Zanolli & M. Nakatsukasa. 2017. A morphometric mapping analysis of lower fourth deciduous premolar in hominoids: Implications for phylogenetic relationship between Nakalipithecus and Ouranopithecus. Comptes Rendus Palevol 16: 655–69. https://doi.org/10.1016/j.crpv.2016.10.004.
Mortzou, G. & P. Andrews. 2008. The deciduous dentition of Griphopithecus alpani from Paşalar, Turkey. Journal of Human Evolution 54: 494–502. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2007.08.001.
O’Connor, B.L. 1976. Dryopithecus (Proconsul) africanus: Quadruped or non-quadruped? Journal of Human Evolution 5: 279–83. https://doi.org/10.1016/0047-2484(76)90030-0.
Pilbeam, D. 1966. Notes on Ramapithecus, the earliest known hominid, andDryopithecus. American Journal of Physical Anthropology 25: 1–5. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330250102.
Prasad, K.N. 1982. Was Ramapithecus a tool-user? Journal of Human Evolution 11: 101–4. https://doi.org/10.1016/S0047-2484(82)80034-1.
Rak, Y., W.H. Kimbel, J. Moggi-Cecchi, C.A. Lockwood & C. Menter. 2021. The DNH 7 skull of Australopithecus robustus from Drimolen (Main Quarry), South Africa. Journal of Human Evolution 151: 102913. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2020.102913.
Semaw, S., S.W. Simpson, J. Quade, P.R. Renne, R.F. Butler, W.C. McIntosh, N. Levin, M. Dominguez-Rodrigo & M.J. Rogers. 2005. Early Pliocene hominids from Gona, Ethiopia. Nature 433: 301–5. https://doi.org/10.1038/nature03177.
Skinner, M.M., M.G. Leakey, L.N. Leakey, F.K. Manthi & F. Spoor. 2020. Hominin dental remains from the Pliocene localities at Lomekwi, Kenya (1982–2009). Journal of Human Evolution 145: 102820. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2020.102820.
Solà, S.M. & M. Köhler. 1993. Recent discoveries of Dryopithecus shed new light on evolution of great apes. Nature 365: 543–45. https://doi.org/10.1038/365543a0.
Strait, D.S. 2010. The Evolutionary History of the Australopiths. Evolution: Education and Outreach 3: 341–52. https://doi.org/10.1007/s12052-010-0249-6.
Suwa, G., R.T. Kono, S. Katoh, B. Asfaw & Y. Beyene. 2007. A new species of great ape from the late Miocene epoch in Ethiopia. Nature 448: 921–24. https://doi.org/10.1038/nature06113.
Sponheimer, M., D.J. Daegling, P.S. Ungar, R. Bobe & O.C.C. Paine. 2022. Problems with Paranthropus. Quaternary International. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2022.03.024.
Toussaint, E.F.A., F.L. Condamine, G.J. Kergoat, C. Capdevielle-Dulac, J. Barbut, J.-F. Silvain & B.P. le Ru. 2012. Palaeoenvironmental Shifts Drove the Adaptive Radiation of a Noctuid Stemborer Tribe (Lepidoptera, Noctuidae, Apameini) in the Miocene. PLoS ONE 7: e41377. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0041377.
Ward, C., M. Leakey & A. Walker. 1999. The new hominid speciesAustralopithecus anamensis. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews 7: 197–205.
Ward, C.V., M.G. Leakey & A. Walker. 2001. Morphology of Australopithecus anamensis from Kanapoi and Allia Bay, Kenya. Journal of Human Evolution 41: 255–368. https://doi.org/10.1006/jhev.2001.0507.
White, T.D., B. Asfaw, Y. Beyene, Y. Haile-Selassie, C.O. Lovejoy, G. Suwa & G. WoldeGabriel. 2009. Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early hominids. Science (New York, N.Y.) 326: 75–86.
White, T.D., C.O. Lovejoy, B. Asfaw, J.P. Carlson & G. Suwa. 2015. Neither chimpanzee nor human, Ardipithecus reveals the surprising ancestry of both. Proceedings of the National Academy of Sciences 112: 4877–84. https://doi.org/10.1073/pnas.1403659111.
Wilshaw, A. 2018. Out of Africa hypothesis, in The International Encyclopedia of Biological Anthropology: 1–7. Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc. https://doi.org/10.1002/9781118584538.ieba0357.
Wynn, J.G., M. Sponheimer, W.H. Kimbel, Z. Alemseged, K. Reed, Z.K. Bedaso & J.N. Wilson. 2013. Diet of Australopithecus afarensis from the Pliocene Hadar Formation, Ethiopia. Proceedings of the National Academy of Sciences 110: 10495–500. https://doi.org/10.1073/pnas.1222559110.
කෙටිවාර්තාමය චිත්‍රපට
- NOVA Science Documentary – Dawn of Humanity
- Australopithecus Evolution
- Australopithecus to Homo habilis (4-1.5MYA). The Human Story Part 1
- Origins of Genus Homo–Australopiths and Early Homo